形成層
管束形成層
有些植物生長過程中,除了高度的增加外,直徑也隨之增加,使植物體加粗強壯,此種放射方向的生長現象,乃得自於管束形成層(Vascular Cambium)。它是植物體次生長(Secondary Growth)的主要來源,由於它的活動,根莖得以加粗,增加植物的輸導與支持作用。 管束形成層,始源於原始形成層(Procambium),位於根或莖之內部,即木質部(Xylem)與韌皮部(Phloem)之間,它的活動向內側產生次生木質(Secondary Xylem),增加木材的材料;向外側產生次生韌皮部(Secondary Phloem)。大部分的雙子葉植物(毛莨除外)、所有的裸子植物及少數的蕨類植物具有管束形成層,而單子葉植物僅由頂端分生組織及原始形成層分裂分化形成進行初生(Primary Growth),只能使植株增加,而無法加粗。管束形成層一旦在植物體內形成,則原有之初生組織的功能,逐漸由後生組織所取代,有的甚至被擠破,而失去本來的形態。 管束形成層的細胞,可繼續不斷地分裂出新細胞,不但可使植物體增加新的輸導組織,即維管束組織,或填充的薄壁細胞,亦可使本身形成層的數目增加,此乃因本身向內不斷增加內側的細胞數目,而本身則向外推移,因而使整個圓周增大所致。 木栓形成層 木栓形成層為部分植物根莖接近表面之次生新生組織。 通常在木本雙子葉被子植物及裸子植物之第一生長季節,首先由其根莖皮層細胞之最外層形成具分生能力並在切線方向連貫成圈之木栓形成層,此形成層因放射方向之多次細胞分裂,向外形生木栓層、向內產生木栓皮層。此種分生功能可持續多年,以後並可能由內部產生次生木栓形成層,首先產生之次生木栓形成層起源於皮層內部或周皮細胞,以後逐次向內而產生於次生韌皮部之柔膜細胞。 草木雙子葉植物也可能產生木栓形成層,尤其在其最老之根莖部位;部分單子葉植物也有木栓組織。在功能上,木栓形成層之目的在於形成具保護作用之木栓層,以因應植物因次生木質、韌皮組織而增粗之壓力,逐次取代其外部組織而免於其內部組織之暴露;此外,部分老化死亡組織及受傷組織,亦於其內部產生次生之木栓形成層,以使死亡受傷組織隔離脫落。初生之木栓形成層通常在樹幹之周圍連貫成圈,次生者則常不連貫並可能重疊成層。在組織學上木栓形成層之結構較維管束形成層簡單,由單一形態之細胞組成,其橫斷面由切線方向長方形之細胞連接而成,其縱斷面之細胞則為長方形、多角形,或不規則之形態。 |